文： @博超同学 审稿： @siaga@东华君

回忆是一种很奇妙的东西，它生活在过去，存在于现在，却能影响未来。
《岁月的童话》

记忆如同沿海边行走的孩子，它一边捡拾新贝壳，一边丢掉旧贝壳，伴随着漫长的岁月流逝，我们会遗忘大部分的回忆，只留下破碎的记忆片段。记忆的形成、巩固、提取就像是魔术师手中飞速变化的纸牌，我们难以洞悉其中的奥秘。多年来记忆大师不断改进记忆形成的方法——记忆术，使记忆形成更具操作性，但比起记忆形成，记忆巩固更加内隐，它更多依赖于大脑的内在处理。

记忆巩固所遵循的规律，是科学家想要探究清楚的问题。

神经科学对记忆形成脑区的认识“最早”来自一位双侧颞叶切除的癫痫患者——Henry Gustav Molaison，他因为不堪忍受癫痫重症的困扰，27 岁时接受了癫痫灶切除手术，这直接导致他无法形成新的长时记忆。对 H.M.的研究使神经学家首次将记忆与特定的脑区联系起来，现在神经科学普遍认为记忆产生于海马，而越来越多的发现也证实记忆巩固与海马密切相关。

从出生到年老，伴随着年岁的增长，我们逐渐被生活的繁琐淹没，睡眠时间逐渐减少，便时常感慨：年纪大了，睡不着觉，记性也差。既然年龄增长与睡眠减少线性相关，那会不会是睡眠改变影响了记忆呢？睡眠能否促进记忆的巩固？如果可以，睡眠又如何促进记忆的巩固？

带着这样的疑惑，让我们通过科学实验来一探究竟吧。

睡与不睡，是否真的会影响陈述性记忆？

为了回答这个问题，科学家选择在在午夜 12 点档进行实验。

实验 Part 1，记忆配对。实验人员先将志愿者分成两组：nap 组和非 nap 组，随后给志愿者呈现 30 组关联图片 A+B 和 B+C，要求志愿者对关联图片进行记忆，记忆完成后进行记忆测试，要求志愿者对面孔和物体进行配对[1]。

实验 Part 2，睡眠干预。实验人员给志愿者带上电极帽以便监测他们的睡眠，nap 组在记忆任务之后进行了 90 分钟的睡眠（含浅层睡眠 S1、S2 及慢波睡眠），非 nap 组在记忆任务之后观看了 90 分钟的视频，之后两组志愿者稍事休息，再次进行了记忆测试，他们被要求在 30 组关联图片中找到与面孔配对的面孔或物体。

实验结果显示：

与 nap 组相比，非 nap 组睡眠前后人 - 物匹配正确数降低更多（3.94＞2.18），人像匹配正确数更少（16.65＜17.93）。人像匹配的正确率与浅层睡眠 S2（含睡眠纺锤波和 K 复合波）持续时间、慢波睡眠（含 Sharp-wave ripples 波）持续时间都呈正相关，特别是慢波睡眠，能显著提高志愿者人像匹配的正确率。实验结果提示我们，睡眠对陈述性记忆的巩固非常重要，熬夜会显著降低大脑记忆巩固的能力。

既然睡眠真的会影响记忆，那什么时候去记忆才好呢？

对，没错，科学家又做了实验。

实验人员先招募了一批志愿者，分成 4 组，做同样的记忆任务——背单词。第一组在早上 8 点钟背单词，第二天晚上 8 点钟做记忆测试；第二组在晚上 8 点钟背单词，第三天早上 8 点钟做记忆测试；第三组在晚上 8 点钟背单词，第二天晚上 8 点钟做记忆测试；第四组在早上 8 点钟背单词，第二天早上 8 点钟做记忆测试[2]。

实验人员还研究了睡眠剥夺对记忆巩固的影响。两组志愿者都在晚上 8 点钟背单词，第三天晚上 8 点钟做记忆测试。不同的是第二组志愿者进行了夜间睡眠剥夺，之后在白天补觉。

实验结果显示：

早上记忆词汇数略多于晚上记忆词汇数（17.3＞16.2，16.1＞15.2）；记忆后 24h 或 36h 再次进行记忆测试，晚上记忆词汇遗忘数要少于早上记忆（0.7＜2.1，0.5＜2.1），即夜间睡眠记忆巩固效果好于白天；记忆提取效果不受早上或晚上测试的影响；不论早上或晚上做记忆任务，记忆后 24h 与 36h 的遗忘率没有显著差异（2.1=2.1，0.5≈0.7）；夜间睡眠剥夺后词汇遗忘数明显增多（1.8＞0.2），再次证明熬夜会极大地影响陈述性记忆巩固的效果。实验结果提示我们，晚上背单词比早上背单词记忆效率更高，记忆提取效果不受测试时间影响。

既然睡眠能促进记忆巩固，那睡眠又是如何促进记忆巩固的呢？

关于记忆巩固有两大假说：

一种假说认为：记忆巩固是突触连接尺度全面降低的间接结果，突触降尺度导致大脑在慢波睡眠阶段出现慢波振荡，这增加了 signal/noise 的比值，有助于记忆巩固[4]。另一种假说认为：记忆巩固是慢波睡眠中海马内 sharp wave-ripple 反复再现的结果，sharp wave-ripple 出现提升了海马与丘脑的同步活动，ripple 经脑网络传递至新皮层，使记忆得到巩固[5]。

在慢波睡眠阶段用电刺激干扰海马产生 sharp wave-ripple，有助于我们理解记忆巩固形成的机制。

实验人员对大鼠进行了 8 臂迷宫训练，实验后大鼠学会了在迷宫中特定的位置寻找食物，训练结束后的睡眠中，用电刺激干预实验组大鼠睡眠中出现的 sharp wave-ripple，而控制组则在 sharp wave-ripple 出现后再施加电刺激[6]。

实验结果显示：

随着训练时间的延长，实验组大鼠和控制组大鼠的学习效果对比产生了明显的不同，而控制组大鼠与空白组大鼠的学习效果对比则没有显著性差异。实验结果证明干预 sharp wave-ripple 形成确实会影响记忆巩固效果，而记忆巩固效果不受干预或手术影响。

研究还发现，睡眠中我们似乎更倾向于巩固负面情绪记忆，这可能与睡眠脑电中出现的纺锤波有关。此外，睡眠脑电中的纺锤波还会帮我们选择记忆片段进行巩固记忆，删除大部分的中性记忆和环境记忆[3]。这可能提示我们，心情不好时千万不要去睡觉，一定要等到心情平复后再去睡，不然真的会越睡心情越差。

文章小结：

睡眠对记忆巩固非常重要，夜间记忆的效率好于晨间记忆，记忆提取效果不受时间影响，睡眠中海马的 sharp wave-ripple 波与新皮层 spindle 互相作用能促进记忆巩固，而睡眠中 signal/noise 比值增大也为记忆巩固提供了条件。

最后，祝大家今晚睡个好觉。

参考文献：

1. Daytime napping: Effects on human direct associative and relational memory. Lau H, Tucker M.A, Fishbein W. NeurobiolLearn Mem. 2010 May;93(4):554-60. Doi:10.1016/j.nlm.2010.02.003.

2. Sleep after learning aids memory recall. Steffen Gais, Brian Lucas and Jan Born. Learn Mem. 2006 13(3):259-62. Doi: 10.1101/lm.132106.

3. Sleep spindles provide indirect support to the consolidation of emotional encoding contexts. Scott A. Cairney, Simon J. Durrant, Rebecca Jackson, Penelope A. Lewis. Neuropsychologia 63 (2014) 285–292. Doi: 10.1016/j.neuropsychologia.2014.09.016.

4. Sleep to Remember. Born J, Rasch B, Gais S. Neuroscientist. 2006 Oct;12(5):410-24. DOI: 10.1177/1073858406292647

5. Sleep function and synaptic homeostasis. GiulioTononi, ChiaraCirelli. SleepMedicine Reviews (2006) 10, 49–62. Doi:10.1016/j.smrv.2005.05.002

6. Selective suppression of hippocampal ripples impairs spatial memory. Girardeau G, Benchenane K, Wiener SI, Buzsáki G, Zugaro MB. Nat Neurosci. 2009 Oct; 12(10):1222-3. Doi: 10.1038/nn.2384.

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