Charles Nelson 教授的总结太精辟了

图片来源： "Windows of Opportunity/Vulnerability in the First Years of Life"
Asia Pacific Regional Network for Early Childhood

May 27, 2015

原回答：
大脑可塑性这个问题在下不能关心更多，因为它就是我近两年研究的主打项目呀。

对大脑可塑性的讨论一般分为以下两种

• 毕生发展期间正常大脑根据经验与学习而重组神经路径的终身能力
• 脑损伤之后作为补偿功能机制的神经可塑性。

虽然我研究的其实属于后一种，但是看的出来题主想了解的是前一种，那么我们就先从这儿说起。不然大脑可塑性涵盖的范围实在太大了，毕业论文应该够我写的了 =.=

题目描述中说到的躯体感觉皮层的确是了解大脑可塑性的一个非常好的切入点，说到躯体感觉皮层，那就不能不说下图这位风一样的少年 —— Wilder Penfield！

图片来源： Wikipedia

上图是他在本科在普林斯顿念书时的样子（请不要问我为什么 Wikipedia 上会有这样的照片）

Penfield at Princeton University in 1913（如果一定要翻译的话，我会题名《追梦的眼神》）

图片：Wilder Penfield in 1963, at the age of 73, sketching a cross section of the human brain.

1963 （中文字幕：即使当他老去，那柔美的神采与深幽的晕影也是充满了知识的光环呢。）

来源: Osler Library of the History of Medecine. McGill University, Photography Collection.

这位风一样的男子，哦不，慈祥的老爷爷当年做了什么了不得的事情让神经科学研究者们如此景仰呢？是他，是他，就是他，神经科学人人皆知的“小矮人”图（Homunculus）。1950 年，Wilder Penfield 与另一位男神 Theodore Brown Rasmussen 共同绘制出人类感觉区和运动区的大脑皮质机能定位图。对了，医学朋友们熟知的 Rasmussen 综合征，就是以男神 2 号命名的。

男神 1 与 2 给癫痫病人做开颅手术时，曾在病人许可下使用微电极刺激病人大脑皮质各部位，并让病人报告刺激不同位置下的感觉。请注意，痛觉感受器在头皮上有，然而在大脑中是没有的，所以病人在头皮麻醉下的开颅手术中其实是处于很清醒的状态参与实验的（真心感谢这位病人对推动神经科学进步所做出的贡献）。

图片来源：Homunculus (Topographic) Diagram （感觉区和运动区的大脑皮质机能定位图）

以上示意了大脑皮质 A. 感觉区和 B.运动区定位图。首先你会发现这个定位区域大小与实际身体所占大小并不是一比一的，比如占身体很小一部分但接受器密度越高的部位（比如脸和手）大脑却会用更多皮质来表征。正因如此，与之对应皮层多的身体部位我们的躯体感觉会更加敏感，动作也会更加精细。正常情况下你能用手拿的应该比用脚来的快和高效不是？

以上都是科普铺垫（也是够长的），现在我们要进入实验探讨阶段了。

音乐训练对于躯体感觉皮层的可塑性研究的经典实验，不得不说下图的 Elbert et al. (1991)。在此研究中，他们将 9 位有着多年小提琴训练的人（对应下图中的 9 个黑色数据点）与未接受任何音乐训练的人（6 个灰色数据点）对比发现：当刺激左手小指的时候，有长年小提琴训练的人比未经训练之人激活更多对应的躯体感觉皮层，而且激活区域的大小与学习小提琴的起始年龄呈正相关（图 B）。

对于不熟悉小提琴的朋友们，我想再解释下这个一一对应。首先你要知道小提琴演奏时左手四指控制触弦的力度与位置以保持音准，所以你看到的图 A 中黄色区域是左手对应的右半脑的躯体感觉皮层。如果你细看会发现图 B 与图 C 坐标中的 D1 与 D5。文中 D1 指的是大拇指，D5 指的是小指。拉小提琴时大拇指起到的作用主要是换把过程中，并不涉及精细触弦动作。正是如此，文中发现在长年小提琴训练的人中左手激活躯体感觉皮层最少的便是大拇指。这说明神经可塑性是与我们的躯体感官经验直接、具体对应的。

一般来说左手小指是右利手手指中最弱小的手指，但是小提琴训练可以将其强化。这种强化不仅可以体现在行为层面的小提琴演奏技能，也在我们躯体感觉所对应的皮层扩张上（图 C 横坐标为左手手大拇指到小指的皮层距离）。另外，因为小提琴右手运弓，并不涉及精细触觉，所以与之对应的躯体感觉皮层也没有变大（图 C 纵坐标为右手大拇指到小指的皮层距离）。这再一次说明了神经可塑性是与我们的躯体感官经验直接、具体对应的。

图片来源： Elbert et al. (1991). Science.

下面这篇 Nature Reviews 总结了神经影像中报告过大脑中与学习音乐相关的，在结构和功能大小上发生变化的脑区，主要是以下地方：planum temporale, the anterior corpus callosum, the primary hand motor area, and the cerebellum。然而大脑可塑性的结构变化问题涉及"先天 vs. 后天"的永恒辩论。到底是因为先有了大脑结构不同使各位专长所在不同，还是因为学习和经历导致大脑结构变化呢？现在你有没有体会到上面这个小提琴的大脑可塑性研究设计的精妙之处？因为可以通过对比双手的不同学习经验得到神经可塑性依据具体感官经验的因果效应呀。

图片来源：Münte, Altenmüller, & Jäncke (2002). Nature Reviews Neuroscience,

顺手篡改了男神 Wilder Penfield 的"小矮人"图，以示意学习小提琴对躯体感觉皮层的影响。放大比例并没有特别讲究，纯属娱乐，大家看看就好。

Tina 原创图片系列（原创不易，记得点赞）

关于学习对大脑可塑性的神经机制，不得不提神经科学中经典中的经典——赫布理论（Hebbian theory）和长时程增强作用（Long-term potentiation）。圆桌时间有限，直接略去下图 AMPA 和 NMDA 受体在 Glutamate 作用下的工作机制一千字。简单地说，突触可塑性的基本原理，即突触前神经元向突触后神经元的持续重复的刺激，可以导致突触传递效能的增加。

图片来源：» Long term potentiationAnthony Isaacson

放眼毕生发展之神经可塑性，成人的大脑曾经一直被认为是一成不变的。然而近十几二十年的关于经验可塑性研究基本推翻了之前成人大脑可塑性极低的假说。其实我们的大脑从未停止改变和调整以达到最优神经回路，只是在幼年时期这个过程发生的比较迅猛。虽然从神经科学角度来说根据经验与学习而重组神经路径的是一件非常有意思的发现（experience-dependent plasticity），然而成年人的大脑可塑性有着很大的个体差异，不能一概而论。

从另一方面说，我们一直认为婴儿时期突触修剪（synaptic pruning）到儿童时期是大脑可塑性最强的阶段。然而此阶段极高可塑性所伴随的是较低的大脑信噪比，以及未达到最优化的大脑各区联接，所以对应了大脑运作的不够高效。比如面孔识别这个我们从生下来就在不停努力的任务，确实有着从结构（Inferior Longitudinal Fasciculus）以及对应的面孔识别网络的功能联接优化呢。下图显示的这些区域包括：枕叶面部区域（occipital face area）、外侧梭状回中部的梭形面部区域（fusiform face area），以及颞叶前部（anterior temporal lobe）。

详情请关注参考文献中 Gomez et al. (2015) 这篇最新 Neuron 好文。

图片来源：research_jg

注：写的时候一直督促自己说完音乐训练与躯体感觉区的可塑性就此打住，毕竟可塑性这个问题实在是太大了、切入点太多了。比如关键期假说可以有一千字，比如现在狂拽炫酷屌炸天的盲人的视觉皮层一部分功能转移去加工非视觉刺激，比如各功能（视觉，听觉，语言，运动，记忆等）的不同发展速率等等等等。一想到要和导师写这么大的综述，请让我先哭一会儿（为答主鼓起勇起写此鸿篇巨制的综述而打气的你们，请点赞以示鼓励）。

原回答发于圆桌写作期，欢迎补充指正！

Tina 敬上

稍稍做一点补充

原回答中主要讨论了躯体感觉皮层的神经可塑性，希望可以小处着眼、以小见大。然而转念一想，其实关于大脑可塑性，我们知道的原则其实挺多:

以下节选于 Kolb, B. & Whishaw, I.Q. (2014). An Introduction to Brain & Behavior. Worth Publishers （这本教材是我 TA 时用的，并不是论文，欢迎留言讨论以加深理解）：

1. 行为的变化反应的是大脑的变化

对于正常人的意义：行为与大脑是"互动"的。

对于行为障碍或脑损伤病人的意义：如果我们想要看到病人行为有所转变，那么本质是通过改变大脑而改变行为（然而这并没有完全磨灭认知行为治疗的作用）。

2. 所有物种都具备神经可塑性

无论是低级生物还是高级生物，不论是对环境的简单应激还是持之以恒的训练和学习，都伴随着神经可塑性的发生。

3. 特定年龄有其神经可塑性的独特性

在不同年龄段，我们的大脑即使对同样的经验也会有不同的反应。比如前额叶皮质（prefrontal cortex）在婴儿时期就远不如加工视觉、听觉、触觉等感官信息的发展成熟。

4. 产前经历对神经可塑性有影响

妊娠期间的负面刺激，如服用药物，会对宝宝的大脑结构有一定影响。这些刺激对基因的影响已在动物模型上得到验证。

插播一句：关于评论中问到喝酒对神经可塑性的影响，其实社交性的少量饮酒有许多积极作用（Sayette et al., 2012），比如增强社会纽带以及积极情绪。然而酗酒什么的就不好了，尤其是怀孕时请不要喝酒，如果您不希望未来的宝宝得下面这种胎儿酒精综合症的话。

胎儿酒精综合症（英文：Fetal alcohol syndrome，简称 FAS）又称胎儿酒精综合症，是母亲在妊娠期间酗酒对胎儿所造成的永久出生缺陷，程度会按母亲喝酒的份量、频率及时间所影响。酒精会进入胎盘，并阻碍胎儿的成长及体重，造成独特的脸部小斑，破坏神经元及脑部结构，并引起体质、心智或行为等问题。
来源：百度百科

另外还要强调一点，虽然维基百科和百度百科都用了"酗酒"一词。其实这不完全正确，首先目前没有研究证实多少酒量会导致胎儿酒精综合症。虽然胎儿酒精综合症的发病率与妈妈孕期的饮酒量相关，但也与每个人代谢酒精的能力，胎儿所处的发展阶段等原因有关。换句话说，只要有饮酒，不论多少其实都有可能导致胎儿酒精综合症。所以，科学的角度，关于孕期饮酒量从来都没有安全量的说法（Sowell, Charness, Riley, 2014）。今年暑假有幸听到这篇 Nature 好文的一作，Elizabeth Sowell 本人讲的 Functional and structural brain imaging in toxic exposure and severe developmental disabilities，感到优生优育真的是很大社会责任呢，比如维基百科中说到的"每一个患有胎儿酒精综合征的终生药物及社会成本估计高达 800,000 美元。" 作为认知神经研究工作者的我觉得有义务告诉大家不要信坊间说法，比如喝一点没关系，比如你看谁谁谁怀孕期间喝了酒宝宝生下来一点事儿都没有。最安全的办法就是，为了宝宝的大脑发育着想，请您滴酒不沾。

5. 神经可塑性具体作用于相应的脑区

请直接看原回答！比如我展开说明的为什么小提琴触弦的左手指法训练只会带来与之对应的右半脑躯体感觉和运动皮层的相应扩张。对这个例子的解读绝对比一般教材中你能看到的剖析得细致（就是有底气这么说）～

总之，个人还是喜欢解读多于纯翻译，虽然不知为毛第四条的时候突然抽了个风、走了个"关爱孕妇"路线，但是对于以上其他解读我会继续扩充的。唉，感觉此文有望成为本人知乎史上最长回答了，万一您还是解释得不到位，那我只能无奈默默退下了 　╮（﹀＿﹀）╭

Tina 敬上

补充于 2015.11.17

References

Elbert, T., Pantev, C., Wienbruch, C., Rockstroh, B. & Taub, E. Increased cortical representation of the fingers of the left hand in string players. Science, 270, 305–307 (1995).

Gomez, J., Pestilli, F., Witthoft, N., Golarai, G., Liberman, A., Poltoratski, S., ... & Grill-Spector, K. (2015). Functionally defined white matter reveals segregated pathways in human ventral temporal cortex associated with category-specific processing. Neuron, 85(1), 216-227.

Mahncke, H. W., Bronstone, A., & Merzenich, M. M. (2006). Brain plasticity and functional losses in the aged: scientific bases for a novel intervention. Progress in brain research, 157, 81-109.

Münte, T. F., Altenmüller, E., & Jäncke, L. (2002). The musician's brain as a model of neuroplasticity. Nature Reviews Neuroscience, 3(6), 473-478.

Sayette, M.A., Creswell, K.G., Dimoff, J.D., Fairbairn, C.E., Cohn, J.F., Heckman, B.W., Kirchner, T.R., Levine, J.M., & Moreland, R.L. (2012). Alcohol and group formation: A multimodal investigation of the effects of alcohol on emotion and social bonding. Psychological Science, 23(8), 869-878.

Sowell, E. R., Charness, M. E., & Riley, E. P. (2014). Pregnancy: No safe level of alcohol. Nature, 513(7517), 172-172.