鱼在水中游动的机理属于动物运动学（animal locomotion）的范畴，是仿生学的一个研究分支。

• 各种游动方式

俗话说“没见过猪跑还没吃过猪肉吗”，咱不知道鱼怎么游泳还能不知道人怎么游泳吗。简单来说，游动就是靠作用力反作用力嘛。以蛙泳为例，手臂划水，脚蹬水，都是向后推水，水流可以施加一个反作用力在人身上，推动人向前游。但这个办法还是有弊端，等你手划到后面了，总得再返回到前面吧？要不然下一步怎么办？向前送手的时候，无论如何缩小水流对手的正面面积，总是免不了会受到向后的反作用力。聪明如人类，自然是不会服输的，所以发明了如自由泳，蝶泳这样向前送手的时候把手拿出水面，减少和避免向后作用力的游泳方式。正因如此，自由泳一般都会比蛙泳快一点。人类有灵活的肩部，而且一般在水面游动，所以有这样的方法。那动物怎么办呢？分别看看在水面游的和在水里游的。在水面游动的禽类，一般都进化出了可以收放的脚蹼，向后划水的时候尽量展开，增加对水面积；而收回来时会收起脚蹼，减少对水面积来最小化向后的反作用力（阻力）。照这个思路，在水里游的似乎应该长出一对大翅膀才对，向后扇水再缩回来岂不是超给力？然而我们都知道，事实上在水里游的，除了海龟这样不赶时间可以慢慢游的（海龟君：游着也中枪，怪我咯？）是靠划动（扇动）这样的方式前进，鱼类大多是靠摆动身体来达到向前游动的目的。为了减小阻力，鱼儿们在进化过程中甚至压根就放弃了上肢（手臂，翅膀）这个技能点，侧面的鱼鳍非常小，只起到方向调节等辅助作用。

说了这么多，总算得到了一个地球人都知道的结论，那就是“鱼类靠摆动来前游”（废话……）。那接下来就看看为什么鱼儿摆一摆，就可以在水里游得那么欢腾。

• 推力与反卡门涡街

莫急，一切还要从著名的卡门涡街说起。

众所周知，卡门涡街是流体遇到障碍物时在障碍物后方形成的两排对称的漩涡，漩涡的方向相反，指向涡街的内侧。图一中即为圆柱障碍物后（下游）的卡门涡街。一方面，卡门涡街会引发障碍物的震动，在桥梁设计，高层建筑设计中都必须要考虑到；另一方面卡门涡街会使障碍物后方流体形成一个反向的流动，根据作用力反作用力原理（动量守恒），这会使障碍物受到一个阻力。在空气中因为气体密度很小这股流动的作用力不是很显著，但换成水流这个力就不可小视了。一个直观的理解就是如果人在水里把水往怀里抱，水向自己流，自然就会受到一个与水流方向相反的力。

可是这跟鱼有什么关系？一方面，鱼的流线型的确避免了产生阻力的卡门涡街，另一方面，鱼儿通过不断摆尾来在身后制造了“反卡门涡街（reverse Karman vortex street）”，使身后的水流向后，对自身施加向前的推力。

其实不光是鱼类，很多浮游生物，甚至细菌，细胞（你猜我说的哪种细胞？），（经 @刘佳鑫 提醒在细胞尺度表面力起主导作用，可能无法形成反卡门涡街）都是通过类似的摆动来让自身前行。这样产生向后的水流来推进自己前进，比“愚蠢的人类”靠手划不知道要高明到哪里去了。

（这张图上 U 的方向有一点混乱。简单说明一下（a）中 U 指水流方向，圆柱固定。（b）中 U 指鱼前进速度方向。（c）和（d）中横轴是下游水流速度。（c）中下游水流方向向左，会对圆柱产生向后作用力（阻力）。（d）中下游水流方向向右，对鱼产生向左的推力。）

• 推力与摆尾的关系

去年一个研究组在《自然》杂志物理子刊上发表了一个适用于小到昆虫，大到蓝鲸的关于摆尾和游动速度之间关系的关系式。这个研究组收集并整理了超过 1000 种动物（包括鱼，哺乳动物，鸟，爬行动物，两栖动物和昆虫）的研究数据，发现了一个普适的关系。并且这个关系式就像爱因斯坦著名的质能方程 E=mc^2 一样简单而美妙。 研究组发现，如果前进速度参数用雷诺数 Re 表示，摆尾用游动参数（Swimming number）Sw 表示。他们之间的关系就是

在层流时等于 4/3，在湍流时等于 1。更令人吃惊的是这个关系式的推导非常简单，有一点基础的流体力学知识就能看懂。在这里我把文中的推导过程转述如下，不感兴趣可以直接跳过。

首先将三维问题简化为二维，重力方向不做特殊考虑，在之后的推导中表示为每单位深度（per unit depth）。相当于圆柱扰流问题中不考虑圆柱长度方向（或认为圆柱无限长）。

参数定义如下：

U: 鱼前进的速度； L: 鱼的特征长度；

 ：水流在鱼表面的边界层厚度；

流体参数：（粘度），（密度），（动粘度）摆尾参数：A（摆幅），（频率）

雷诺数的定义是基于鱼前进的速度和鱼的特征长度。

推力（thrust）：为了估计摆尾向后推水产生的向前反作用力，我们需要估计被退后的水的质量和加速度。其质量近似为  每单位深度（垂直纸面方向），其加速度为 ，所以其反作用力为两者之积  。考虑到摆尾和前进方向角度为 A/L，所以延前进方向的推力更新为 。

摩擦阻力（skin drag）：层流时，水流作用在鱼表面的阻力可以近似为  每单位深度，其中边界层厚度可以用雷诺数估计。带入 Re 的定义可得摩擦阻力为 。阻力等于推力整理可得：

其中游动系数，可以看做是截面方向的雷诺数。

湍流阻力（pressure drag）：在湍流中，阻力的主要组成部分是滞止阻力（pressure drag），可以近似为  每单位深度，与推力平衡可以得出 

下图为研究组整理的数据点。

虽然以上的分析是针对左右摆动的鱼所得出的结论，但这个结论可以推广到上下摆尾的蓝鲸。至于鸟类的数据点是怎么得出的就不是很清楚了……

PS: 请专业人士不吝赐教，大刀斧正；另外，文中如果有艰深晦涩之处，也请大家多提意见和建议，我会争取改正，在以后的文章中注意。

PPS：做了一周的调研，完成渣制图，在知乎公式编辑器里面打了半天之后发现有点文不对题…按高考作文应该 0 分算…舍不得删掉，勉强放在这里看一看吧，嘤嘤嘤~~~

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参考条目：

1. https://en.wikipedia.org/wiki/K%C3%A1rm%C3%A1n_vortex_street

2. Eloy, Christophe. "Optimal Strouhal number for swimming animals." Journal of Fluids and Structures 30 (2012): 205-218.

3. Gazzola, Mattia, Médéric Argentina, and Lakshminarayanan Mahadevan. "Scaling macroscopic aquatic locomotion." Nature Physics (2014).