基因决定音乐品味? 或 与世隔绝的鸟群逐代产生“正常”的歌曲文化

首先要坦白我(又?)标题党了。本文并不直接处理人类音乐品味的遗传基础。

但是如果你想知道关于这个话题最好的动物实验是什么，那一定是《斑胸草雀自发产生野生型歌文化》[1]。

1. 作为一种文化的鸣禽歌声

研究鸟类学习的先驱 Thorpe 早在上世纪 50 年代就发现，与同类隔离长大的鸟仍会唱歌，但其歌声的结构与正常在野外长大的鸟有很大的区别 [2]。

1954 年的《自然》[2]。 上面的图一是 Thorpe 所用的苍头燕雀歌声频谱，作为对比图三是被隔离的两只燕雀的歌声。这是第一个用频谱对鸣禽歌声作的研究，那时用的是磁带记录和打印纸进行可视化（在当时可是非常的高科技）。

作为对比，这是 2009 年的 [1]。图 1a 是两只野生型斑胸草雀(下称 WT)的歌声频谱，图 1b 是两只被隔离养大的草雀(下称 ISO)的频谱。c,d,e 是用一些统计数据来量化 TW 与 ISO 的群体差异：WT 有更多的调频，更短的音节时长，和更均匀的频率分布。

另一方面，不同地区的同一种鸟的歌声有一定的地区性差异（“方言”）[3]，而同地区不同种类的鸟歌声之间的差别又远大于不同地区同种之间“方言”的差别 [4]。

这一系列特征意味着鸣禽的歌声并不是先天就全部刻印在基因中的，而是一种世代相传的“文化”。同时这一文化内部的差异又是受到基因限制的，因为每个种的歌声仍然保持属于种族的基本的特征。

那么如果我们从一个种群的经历中去除现有的文化，让他们重新开始，是否能重建原来的文化呢？还是会产生完全不同的文化？（这似乎是一个知乎问题啊哈哈哈）

2. 与世隔绝的唱歌学校，学生比老师更接近正常“社会鸟”

作者使用了两种方法来考察文化是否能从隔离的个体或种群自发产生。

在第一组实验中，作者将成年 ISO（老师）与幼年草雀（学生）配对，从而获得第二代 ISO（即从一代 ISO 学习唱歌的），然后再将成年的二代 ISO 与幼鸟配对，获得第三代……以此类推。

为了简化分析，作者用 PCA （主成分分析）把各音节的频谱特征降维打击 *，如下图：

蓝色的是 WT,红色的是 ISO。可以看到简单的 PCA 轻松区别了 WT 和 ISO 鸟的歌声。那么相比于 ISO 一代，ISO 二代的歌声是否更接近于 WT 呢？

上图中，箭头从 1 代 ISO（老师）的歌声特征指向 2 代 ISO（学生）的歌声特征。紫色的区域代表野生型歌声的特征分布。可以看到，学生的歌声普遍比老师更接近野生型。如果 PC1 和 PC2 过于抽象的话，下图更直观的显示出学生的歌声更“自然”：

图 2g 和 i 分别展示了学生在学习老师的歌的同时， 1) 缩短了异常长的音节 2) 开始从产生更加“自然”的节奏。 （斑胸草雀的歌通常是 ABCD ABCD 这样重复，每个音节的长度大约在 40-200 毫秒。ISO 的歌则有很多重复（如 i）, 并且有更多非常长的音节）

这是从 ISO 一代到 ISO 二代。那么如果把 ISO 二代作为老师来训练 ISO 三代，这个趋势是否能够继续呢？

图 3b 展示了三个像这样连续训练 3-5 代的结果：的确，每一代的歌声都逐渐更加像野外型了！

图 3c，在二维表示中从老师指向学生的箭头逐代向野生型靠拢。

至此，作者证明了与野生型歌声（“文化”）隔离的个体通过老师 - 学生的迭代可以逐渐从头产生(de novo)与野生型同样的文化。

3. 一个孤岛种群

为了考察社交对文化产生的影响，作者在一个废弃的冰柜里建立了一个小小的孤岛种群。

第一代居民是一只 ISO 一代和三只雌鸟。谱系示意图如下：

与上述实验同样的，在这个孤岛种群中，后代的歌声逐渐变得更像野生型了。

4. 这篇文章实际上告诉我们什么？

文化的产生是基因和环境共同作用的结果，而环境就包括了上一代的行为（歌声），而其又是上一代的基因与环境的产物。这一实验巧妙地利用了草雀快速的繁殖周期，展示了这一复杂相互作用在几个月内就能无中生有的产生在野外观察到的文化现象。我觉得最令我吃惊的就是“几个月”这一时间尺度：如果一个相对简单的行为，仅仅通过四五次迭代就可以产生出如此复杂的结果，那么以人类文化的复杂度和相互作用的频繁程度，对其研究大概是属于不可能的范畴了吧……

当然，作为神经科学的学生，这提供了一个非常有益的思考角度：每一代的学生显然更偏好唱接近于野生型的歌。这一偏好的基础是什么？另一方面，每一代歌声向野生型靠近的步伐又是有限的，其限制又来自于何处呢？

* 文章用了三种分析（Spectral Feature / DAS / Rhythm），这里只举一例。

[1]. Feher, O., Wang, H., Saar, S., Mitra, P. P., & Tchernichovski, O. (2009). De novo establishment of wild-type song culture in the zebra finch. Nature, 459(7246), 564–8.

[2]. Thorpe, W. H. (1954). The Process of Song-Learning in the Chaffinch as Studied by Means of the Sound Spectrograph. Nature, 173(4402), 465–469.

[3]. Marler, P., & Tamura, M. (1964). Culturally Transmitted Patterns of Vocal Behavior in Sparrows. Science, 146, 1483–6.

[4]. Soha, J. A., & Marler, P. (2000). A species-specific acoustic cue for selective song learning in the white-crowned sparrow. Anim Behav, 60(3), 297–306.