男女失调找不到对象,只有人类才有这种烦恼吗?
图片:《地球脉动 2》生物的性别能够实现 1:1 的平衡吗?
先问是不是,再问为什么。以下我们只讨论动物,其他的生物很难讨论性别比例。
1. 如果平衡指的是性别比稳定在 1:1,那么绝大多数动物可能都实现不了这个平衡。
1)稳定不变的性别比本身就不容易实现。
2)即使满足理想条件(环境固定,没有人工筛选的干预),绝大多数生物的性别平衡比例也都偏离 1:1。
以人为例。2002 年的统计,全球的性别平均比例(15 岁以下)在 1.06 男性:女性,偏离了 1。全球范围内的性别比也是不均匀的,下图为 15 岁以下的性别比例(wikipedia)。绝大多数国家,我们发现都是偏蓝的(女多男少)。
原因是男孩本来就容易死胎。有点风吹草动,环境变化恶劣,怀孕女性的生理反应,就会自然而然地提高胎死腹中的可能性,而且对男胎更不利,从而产生较低的男女比(Ambient temperature predicts sex ratios and male longevity)。考虑到发生风吹草动的可能性总不会为 0,理论上,如果没有人工干预,女婴一定是比男婴多的。
但是架不住在中国,有计划生育、重男轻女等人为影响作祟,已经产生了非常多的光棍,因此目前全球总的性别比还是男多女少(红色)。
当然,人的性别比例这里面可能有许多人为的因素,比如说政策,比如说医疗,比如社会环境等等。
我们不妨先看几个有趣的、不太平凡的例子:
1)理想条件下,性别平衡比例也会偏离 1 的:
a. 新墨西哥鞭尾蜥 Cnemidophorus neomexicanus 是个极端例子,只有雌性!只有雌性!只有雌性!
这种蜥蜴可以实现单性生殖,自己下的蛋就可以孵化,不需要额外受精的过程。
有类似的我们称之为单雌生殖行为的物种其实还有很多,昆虫中有许多例子,脊椎动物中也有不少的鱼、鲨鱼、蛇、蜥蜴的例子(Parthenogenesis - Wikipedia)。
P.S. 鞭尾蜥还是需要性生活的,只有和另一只蜥蜴啪啪啪之后才能产卵。因此又有别名蕾丝边蜥蜴“lesbian lizards”。
b. 性转换控制性别比例的,热带小丑鱼,一个种群里面只有一个雌性!一个雌性!一个雌性!在小丑鱼的社会关系中,雌性是最高等级的。如果雌性的挂掉了,就由资格最高的雄性,通过性别转换为雌性,替补上。所以海底总动员里面虽然 Nemo 的确是儿子,但是大鱼 Marlin 其实是变了性之后的爸(妈?)
c. 美洲短吻鳄的性别决定受温度影响,27.7 to 30 °C 孵出来的都是雌性,32.2 to 33.8 °C 孵出来的都是雄性,在他们生活的正常环境中,一般而言性别比是 5 个雌性对应 1 个雄性。Temperature of egg incubation determines sex in Alligator mississippiensis
很多爬行类生物都有温度决定性别的机制。由于全球性气候变暖,很多物种因此也面临着灭绝的风险。天一热,孵出来的全是雄性,卒。
2)甚至稳定不变的性别比例都不可能实现的:
单词产雄生殖是一个例子,比如蜜蜂,平时只有雌性和无性能力的工蜂,什么时候到了交配的季节,就生一堆雄峰出来。等交配结束,这些雄峰又精进而亡了。因此种群的性别比例是稳定的呈周期性变化的。
当然更奇葩的后螠等海洋蠕虫,性别比例是随机波动的。在海洋中的幼虫是中性的,如果掉到海底就变成雌性,如果有缘落到雌虫的嘴上,或者接触雌虫的口水……就会变成雄性(图来自 TED)。
以上都是一些奇奇怪怪的反例。
然而更为平凡的性别决定和交配方式,像人一样,以两种性别为主,雌雄异体,两性交配产生后代,几乎不能发生天然的性别转换,等等限定条件下,性别比也经常偏离 1:1,列一些例子(Sex allocation - Wikipedia):
粗尾婴猴 Otolemur crassicaudatus,雄性偏多。
雀形目,你平时见到的很多鸟都是雀形目的,比如百灵、画眉、燕子、麻雀、乌鸦,雌性偏多。
鸭子和鹅,雄性偏多。
非洲鬣狗,雄性偏多。
2. 为什么实现不了 1:1 的性别比平衡?
我们要先问一个题主的这个问题的修改版,什么情况下能形成 1:1 的性别比平衡?这个理论分析最早是由 Fisher 整理的,因此也成为 Fisher’s principle,1:1 比例也被称为 Fisher 式性别比。
W.D. Hamilton 在他 1967 的文章"Extraordinary sex ratios"中再次给了一个简明的整理,如下:
- 假设雄性出生率低于雌性,且种群处于雄少雌多的一个平衡状态下。
- 新生雄性,会比新生雌性,更容易找到伴侣,从而预期产生更多的后代。
- 因此父母如果拥有特定的基因,使他们总能够生育更多雄性,他们就会有更多的孙代。
- 这些导致生更多雄性的基因会在种群中传播出来,从而使得雄性出生率高于雌性,引起平衡的破却。
- 当性别比例接近 1 时,生雄性的种内优势就消失了。
- 反之亦然。因此 1:1 是平衡时的性别比,是进化稳定策略 evolutionarily stable strategy (ESS)。
简单讲,就是个供求平衡的道理。
那么我们就要看看这个理论的前提条件了:
1. 新生个体总是雌或雄,两种性别固定不变,且只有异性交配才能产生后代。
2. 生雄性和生雌性的成本总是相同的,父母对他们的投入也总是一致的。
3. 物种数目足够大却又个体分布得极其的稀疏,发生交配的概率只与性别比例相关。不考虑任何种群密度效应、竞争与合作关系。
4. 环境总是均匀的,或者环境没有任何影响。
换句话说,Fisher 这个理论实际上是个真空球型鸡,是理想情况。而真实条件,则要复杂的多。
很多生物连第一条都满足不了,单雌生殖、性反转等例子我们都说过了。
一般而言生育雄性和雌性的成本也总是不相同的。比如很多哺乳动物(包括人),会在食物紧缺的时候生育更多的雌性而不是雄性。
数目足够大却又稀疏分布,就要求生物个体的迁移能力足够的低。事实上,大多数物种都不满足这一条件。因此就会有种内对于资源和交配权的合作与竞争。
环境也总不是均匀的,而环境的影响是必然的,至少,在食物、产地等多方面制约繁殖过程。
尤其越是接近 1:1 的时候,由于性别比例不同带来的种内优势就越小,Fisher 理论的解释能力越差。Fisher 的理论只能告诉我们,“平凡”的繁殖方式,雌雄异体交配没有性别转换等等,最终的性别平衡不太可能是 1000:1 或者 1:1000 这么夸张,而是接近 1:1 的。
因此后来的理论研究者开拓了很多新的理论和 Fisher 理论的修正,已解释预测实际情况。如 W.D. Hamilton,Robert Trivers,Dan Willard。
3. 是不是总能实现某种平衡?
当系统中只有不多于 2 种状态时(雌或雄),存在稳定平衡点的繁殖机制,比没有平衡点的多多了……
但是是不是能够达到平衡点,则不一定。受到突发事件,种群大小等多方面制约,很多系统只会在平衡点附近绕来绕去。
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