• 癌症一词来源于医学上的对一类恶性肿瘤的总称（http://en.wikipedia.org/wiki/Cancer）有两个关键的定义是：细胞分裂失控，能够转移和扩散。

因此从这两个基本的定义出发，来考虑这个问题。
其实100年前的人们就已经想过这个问题了，为什么人类，哺乳动物，鸟类，甚至鱼都会有癌症，是否植物也有癌症。

• 早在1907年，Townsend and Brown 在木苘蒿中第一次观察和记录了组织异常增生这种现象。
• 真正系统的研究这种现象是Smith在1916年发表在The Journal of Cancer Research上（Smith EF.,1916），系统的描述了crown gall（冠瘿）的形态和结构。
• 「 冠瘿 」 一词源于它经常出现在花园中被园丁称为王冠植物的根茎结合部位的一种病，，是由弄农杆菌（Bacterium tumefaciens）侵染形成的瘤状物。

作者惊讶的发现crown gall 细胞的解剖结构和肿瘤细胞很类似（下图）。

• 表现出显著的胚性，分裂旺盛，但是不分化。
• 细胞随机的分裂，有丝分裂和无丝分裂共存。

癌症的另外一个特点就是转移。

• 作者也偶然发现在雏菊的茎上接种农杆菌形成crown gall后，在同侧的叶片中会产生次级的crown gall，但是不像初级的crown gall结构那样完整。primary crown gall通过维管束从主茎从叶柄向叶片延伸，最后在叶片形成成熟的secondary crown gall（下图）。

后来Smith在science和PNAS上进一步阐释了他的观点，认为动植物的癌症起源有着相同的机制，农杆菌侵染表皮，就会产生上皮癌，侵染维管组织，会产生肉瘤。既然不同的植物都是由一种细菌引起的，那人类的癌症也可能是由某一种病菌引起的（其实人类的癌症比他想象的要复杂的多，当然这是后话了）。

Crown gall 作为代表似乎可以完美的诠释plant cancer的一切。但是接下来出现问题，另外一个小组（Levin and Levine）在1918年发现crown gall 也分为良性和恶性，恶性的crown gall 就像Smith描述的生长迅速，可以传染，会导致宿主出现矮化，生长缓慢，加速衰老，最后可能导致宿主死亡（左图）。良性的crown gall生长缓慢，甚至会慢慢开始分化产生新的组织和器官，甚至成完整的植株（右图）。这种现象不可能在动物的癌症中出现。
后来 Levin and Levine 又在其他的物种中分析了crown gall的功能，结果也是大同小异。

但是crown gall 的价值才初见端倪，T-DNA介导的植物遗传转化的灵感正是来源于crown gall，这是植物转基因技术兴起的直接原因。

Plant tumor
植物的tumorigenesis受到很到因素的诱导，其中像农杆菌一类的致病菌是占主导，另外还包括一些双链RNA病毒，真菌，以及一些昆虫。

而plant tumor 的形成需要两个重要的过程

• 分生组织的分裂失控
• 已分化的细胞去分化

最终通过IAA/CTK 的比例的改变诱导tumorigenesis。

分生组织 植物不像动物具有干细胞可以随时修复受损的组织，植物细胞的分裂的能力主要是来源于分生组织（meristem）。对于成熟的植株，分生组织主要包括顶端分生组织（apical meristem）和侧生分生组织（lateral meristem）。而顶端分生组织又分为茎尖分生组织（shoot apical meristem）和根尖分生组织（root apical meristem）。 另外在单子叶植物中，还存在节间分生组织（Intercalary meristem）， 植物所有的组织和器官都来自这些分生组织，而且这些分生组织细胞自胚胎发育时期就存在，并通过一套相对严密的作用机制维持着分裂——分化平衡状态，植物才得以维持正常的速度生长发育（也许还有未知的控制途径，有待发现）（Inez Terpstra, Renze Heidstra.,2009）。尽管tumorigenesis的诱因很多，但是致病菌诱导的机制研究的最多，主要是通过病菌自身的调控IAA和CTK的基因导致宿主细胞内的激素水平失衡，进而影响分生组织调控路径的紊乱，形成tumor（Terpstra I.,2009）。其他的诱因包括RNA病毒，真菌，以及昆虫的诱导机制还知之甚少。

有研究发现某些植物在不同的遗传背景下杂交后代会形成tumor，并提出了一个plus-minus hypothesis，后来还克隆到了一个基因（CHRK1），是通过与CycD3（细胞周期因子）以及KNOX（分生组织调控因子）共同作用，改变了后代的IAA和CTK比例平衡，进而产生tumor。

另外还发现某些植物，如萝卜，一些品种在自然状态下就能形成tumor(左图)，比较发现这些品种的相较正常的品种， 激素水平有不同程度改变，或CTK含量增加，或IAA水平偏低。在外源添加CTK的时候，也会诱导产生tumor（右图）。
在研究拟南芥的突变体时也发现了两个tumorigenesis过程中重要的重要因子（tsd 和pas），是通过与细胞周期因子和分生组织调控因子互作，同时是CTK的负调控因子。

小结
crown gall 作为典型的plant tumor，与人类的癌症具有相似的结构，但是也有不同之处。
植物诱导形成tumor需要三个层次的共同作用：

• 参与细胞周期的因子
• 参与分生组织的发育和维持的因子
• IAA/CTK水平比例的调控

--------------
有纰漏之处欢迎指正